Эволюция

Эволюция - это изменение наследственных характеристик биологических популяций на протяжении последующих поколений . [1] [2] Эти характеристики являются выражениями из генов , которые передаются от родителей к потомству во время воспроизведения . Различные характеристики, как правило, существуют в любой данной популяции в результате мутации , генетической рекомбинации и других источников генетической изменчивости . [3] Эволюция происходит, когда эволюционные процессы, такие как естественный отбор (включаяполовой отбор ) и генетический дрейф влияют на эту вариацию, в результате чего определенные характеристики становятся более частыми или редкими в популяции. [4] Именно этот процесс эволюции привел к появлению биоразнообразия на всех уровнях биологической организации , включая уровни видов , отдельных организмов и молекул . [5] [6]

Научная теория эволюции путем естественного отбора была задумана независимо от Чарльза Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса в середине 19-го века и подробно изложены в книге Дарвина Происхождение видов . [7] Эволюция путем естественного отбора была впервые продемонстрирована наблюдением, что часто рождается больше потомства, чем может выжить. Далее следуют три наблюдаемых факта о живых организмах: (1) признаки различаются у разных людей в отношении их морфологии, физиологии и поведения ( фенотипическая изменчивость ), (2) разные черты придают разную скорость выживания и воспроизводства (различная приспособленность ) и ( 3) признаки могут передаваться из поколения в поколение ( наследственность приспособленности). [8] Таким образом, в последующих поколениях члены популяции с большей вероятностью будут заменены потомками родителей с благоприятными характеристиками, которые позволили им выживать и воспроизводиться в соответствующей среде . В начале 20 века другие конкурирующие идеи эволюции, такие как мутационизм и ортогенез, были опровергнуты, поскольку современный синтез примирил дарвиновскую эволюцию с классической генетикой , которая установила, что адаптивная эволюция вызывается естественным отбором, воздействующим на менделевскую генетическую изменчивость. [9]

У всей жизни на Земле есть последний универсальный общий предок (LUCA) [10] [11] [12], который жил примерно 3,5–3,8 миллиарда лет назад. [13] Окаменелости включают в себя переход от раннего биогенного графита , [14] к микробному мату ископаемых, [15] [16] [17] к фоссилизируемым многоклеточные организмам . Существующие модели биоразнообразия формировались в результате повторяющихся формирований новых видов ( видообразование ), изменений внутри видов ( анагенез ) и утраты видов ( вымирание ) на протяжении всей эволюционной истории жизни на Земле. [18] Морфологические и биохимические признаки более схожи у видов, имеющих более недавнего общего предка , и могут использоваться для реконструкции филогенетических деревьев . [19] [20]

Эволюционные биологи продолжали изучать различные аспекты эволюции, формируя и проверяя гипотезы, а также конструируя теории, основанные на данных, полученных в полевых или лабораторных условиях, и на данных, полученных с помощью методов математической и теоретической биологии . Их открытия повлияли не только на развитие биологии, но и на множество других научных и промышленных областей, включая сельское хозяйство , медицину и информатику . [21]

В 1842 году Чарльз Дарвин написал свой первый набросок « Происхождение видов» . [22]

Классические времена

Предположение о том, что один тип организмов может происходить от другого типа, восходит к некоторым первым досократовским греческим философам , таким как Анаксимандр и Эмпедокл . [23] Такие предложения сохранились до римских времен. Поэт и философ Лукреций следовал Эмпедокла в его мастерской De Rerum Natura ( О природе вещей ). [24] [25]

Средневековый

В отличие от этих материалистических взглядов, аристотелизм рассматривал все естественные вещи как актуализацию фиксированных природных возможностей, известных как формы . [26] [27] Это было частью средневекового телеологического понимания природы, в котором все вещи должны играть определенную роль в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали стандартным пониманием Средневековья и были интегрированы в христианское учение, но Аристотель не требовал, чтобы реальные типы организмов всегда однозначно соответствовали точным метафизическим формам, и конкретно приводил примеры того, как новые типы жизни все могло произойти. [28]

Додарвиновский

В 17 - м веке, новый метод в современной науке отверг аристотелевскую подход. Он искал объяснения природных явлений в терминах физических законов, которые были одинаковыми для всех видимых вещей и не требовали существования каких-либо фиксированных природных категорий или божественного космического порядка. Однако этот новый подход медленно укоренился в биологических науках, последнем бастионе концепции фиксированных природных типов. Джон Рэй применил один из ранее более общих терминов для фиксированных природных типов, «виды», к типам растений и животных, но он строго определил каждый тип живых существ как вид и предложил, чтобы каждый вид мог быть определен по характеристикам, которые увековечили сами поколение за поколением. [29] Биологическая классификация, введенная Карлом Линнеем в 1735 году, явно признала иерархическую природу видовых отношений, но все же рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным планом. [30]

Другие естествоиспытатели того времени размышляли об эволюционном изменении видов с течением времени в соответствии с законами природы. В 1751 году Пьер Луи Мопертюи писал о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства и накапливающихся в течение многих поколений для создания новых видов. [31] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон предположил, что виды могут перерождаться в разные организмы, а Эразм Дарвин предположил, что все теплокровные животные могли происходить от одного микроорганизма (или «нити»). [32] Первой полноценной эволюционной схемой была теория «трансмутации» Жана-Батиста Ламарка 1809 года [33], которая предусматривала спонтанное зарождение, непрерывно производящее простые формы жизни, которые развивались все более сложными в параллельных линиях с присущей прогрессивной тенденцией, и постулировал, что на локальном уровне эти линии адаптировались к окружающей среде, унаследовав изменения, вызванные их использованием или неиспользованием родителями. [34] (Последний процесс позже был назван ламаркизмом .) [34] [35] [36] Эти идеи были осуждены авторитетными натуралистами как предположения, лишенные эмпирической поддержки. В частности, Жорж Кювье настаивал на том, что виды не связаны между собой и фиксированы, а их сходство отражает божественный замысел для функциональных нужд. Тем временем идеи доброжелательного замысла Рэя были развиты Уильямом Пэли в книге « Естественное богословие или свидетельства существования и атрибутов божества» (1802 г.), в которой предлагались сложные адаптации в качестве доказательства божественного замысла и которым восхищался Чарльз Дарвин. [37] [38]

Дарвиновская революция

Решающий разрыв с концепцией постоянных типологических классов или типов в биологии произошел с теорией эволюции через естественный отбор, которую Чарльз Дарвин сформулировал в терминах переменных популяций. Дарвин использовал выражение « происхождение с модификацией », а не «эволюция». [39] Частично находясь под влиянием «Очерка о принципе народонаселения» (1798) Томаса Роберта Мальтуса , Дарвин отметил, что рост населения приведет к «борьбе за существование», в которой преобладают благоприятные вариации по мере того, как другие погибают. В каждом поколении многие потомки не доживают до эпохи воспроизводства из-за ограниченных ресурсов. Это могло бы объяснить разнообразие растений и животных от общей родословной через действие законов природы одинаково для всех типов организмов. [40] [41] [42] [43] Дарвин развивал свою теорию «естественного отбора» с 1838 года и писал свою «большую книгу» по этому вопросу, когда Альфред Рассел Уоллес прислал ему версию практически той же теории в 1858. Их отдельные статьи были представлены вместе на собрании Линнеевского общества в Лондоне в 1858 году . [44] В конце 1859 года Дарвин опубликовал свой «реферат» под названием «Происхождение видов», который подробно объяснил естественный отбор таким образом, что привел к все более широкому принятию дарвиновских концепций эволюции за счет альтернативных теорий . Томас Генри Хаксли применил идеи Дарвина к людям, используя палеонтологию и сравнительную анатомию, чтобы предоставить убедительные доказательства того, что люди и обезьяны имели общее происхождение. Некоторых это беспокоило, поскольку это подразумевало, что у людей нет особого места во Вселенной . [45]

Пангенезис и наследственность

Механизмы репродуктивной наследственности и происхождение новых признаков оставались загадкой. С этой целью Дарвин разработал свою предварительную теорию пангенезиса . [46] В 1865 году Грегор Мендель сообщил, что черты наследуются предсказуемым образом через независимый ассортимент и сегрегацию элементов (позже известных как гены). В конечном итоге законы наследования Менделя вытеснили большую часть теории пангенезиса Дарвина. [47] Август Вейсманн провел важное различие между половыми клетками , дающими начало гаметам (например, сперматозоидами и яйцеклетками ), и соматическими клетками тела, продемонстрировав, что наследственность передается только через зародышевую линию. Хьюго де Фрис соединил теорию пангенеза Дарвина с различием клеток зародыша / сомы Вейсмана и предположил, что пангены Дарвина концентрируются в ядре клетки и при экспрессии могут перемещаться в цитоплазму, изменяя структуру клетки . Де Фрис был также одним из исследователей, которые сделали работу Менделя широко известной, полагая, что менделевские черты соответствуют передаче наследственных вариаций вдоль зародышевой линии. [48] Чтобы объяснить, как возникают новые варианты, де Фрис разработал теорию мутаций, которая привела к временному разрыву между теми, кто принимал дарвиновскую эволюцию, и специалистами по биометрии, которые были союзниками де Вриза. [49] [50] В 1930-х годах пионеры в области популяционной генетики , такие как Рональд Фишер , Сьюэлл Райт и Дж. Б.С. Холдейн, заложили основы эволюции на прочную статистическую философию. Таким образом было разрешено ложное противоречие между теорией Дарвина, генетическими мутациями и менделевской наследственностью . [51]

'Современный синтез'

В 1920-х и 1930-х годах так называемый современный синтез соединил естественный отбор и популяционную генетику, основанную на менделевской наследственности, в единую теорию, которая применялась в целом к ​​любой отрасли биологии. Современный синтез объяснил закономерности, наблюдаемые у разных видов в популяциях, через переходы ископаемых в палеонтологии. [51]

Дальнейшие синтезы

С тех пор современный синтез получил дальнейшее развитие в свете многочисленных открытий для объяснения биологических явлений во всей и интегративной шкале биологической иерархии , от генов до популяций. [52]

Публикация структуры ДНК по Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик с вкладом Розалинд Франклин в 1953 году показали , физический механизм наследования. [53] Молекулярная биология улучшила понимание взаимосвязи между генотипом и фенотипом . Также были достигнуты успехи в филогенетической систематике , отображающей переход признаков в сравнительную и проверяемую структуру посредством публикации и использования эволюционных деревьев . [54] В 1973 году биолог-эволюционист Феодосий Добжанский написал, что « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции », потому что он выявил взаимосвязь между тем, что сначала казалось разрозненными фактами естественной истории, в связную пояснительную совокупность знаний. который описывает и предсказывает многие наблюдаемые факты о жизни на этой планете. [55]

Одно расширение, известное как эволюционная биология развития и неофициально называемое «evo-DevO», подчеркивает, как изменения между поколениями (эволюция) влияют на паттерны изменений внутри отдельных организмов ( развитие ). [56] [57] С начала 21 века и в свете открытий, сделанных в последние десятилетия, некоторые биологи выступали за расширенный эволюционный синтез , который мог бы объяснить эффекты негенетических способов наследования, таких как эпигенетика , родительские эффекты , экологическая и культурная наследственность , а также способность к развитию . [58] [59]

Структура ДНК . Основания в центре, окружены фосфатно-сахарными цепями двойной спирали .

Эволюция организмов происходит через изменение наследственных черт - унаследованных характеристик организма. У людей, например, цвет глаз является наследственной характеристикой, и человек может унаследовать «черту карих глаз» от одного из своих родителей. [60] Унаследованные признаки контролируются генами, и полный набор генов в геноме организма (генетическом материале) называется его генотипом. [61]

Полный набор наблюдаемых признаков, составляющих структуру и поведение организма, называется его фенотипом. Эти черты возникают из-за взаимодействия его генотипа с окружающей средой. [62] В результате многие аспекты фенотипа организма не наследуются. Например, загорелая кожа возникает в результате взаимодействия генотипа человека и солнечного света; таким образом, загар не передается детям людей. Однако некоторые люди загорают легче, чем другие, из-за различий в генотипах; Яркий пример - люди с наследственной чертой альбинизма , которые совсем не загорают и очень чувствительны к солнечным ожогам . [63]

Наследственные черты передаются от одного поколения к другому через ДНК, молекулу, которая кодирует генетическую информацию. [61] ДНК представляет собой длинный биополимер, состоящий из четырех типов оснований. Последовательность оснований в определенной молекуле ДНК определяет генетическую информацию аналогично последовательности букв, составляющих предложение. Перед делением клетки ДНК копируется, так что каждая из двух полученных клеток унаследует последовательность ДНК. Части молекулы ДНК, которые определяют одну функциональную единицу, называются генами; разные гены имеют разные последовательности оснований. Внутри клетки длинные цепи ДНК образуют конденсированные структуры, называемые хромосомами . Конкретное расположение последовательности ДНК в хромосоме известно как локус . Если последовательность ДНК в локусе у разных людей различается, разные формы этой последовательности называются аллелями. Последовательности ДНК могут изменяться в результате мутаций, производя новые аллели. Если в гене происходит мутация, новый аллель может повлиять на признак, который контролирует ген, изменяя фенотип организма. [64] Однако, хотя это простое соответствие между аллелем и признаком работает в некоторых случаях, большинство признаков являются более сложными и контролируются локусами количественных признаков (множественными взаимодействующими генами). [65] [66]

Недавние открытия подтвердили важные примеры наследственных изменений, которые нельзя объяснить изменениями последовательности нуклеотидов в ДНК. Эти явления классифицируются как системы эпигенетической наследственности. [67] метилирование ДНК маркировки хроматин , самоподдерживающийся метаболические циклы, молчание генов с помощью РНК - интерференции и трехмерная конформация из белков (таких как прионы ) являются областями , где эпигенетические системы наследования были обнаружены на организмическую уровне. [68] Биологи развития предполагают, что сложные взаимодействия в генетических сетях и коммуникации между клетками могут привести к наследственным вариациям, которые могут лежать в основе некоторых механизмов пластичности развития и канализации . [69] Наследственность может также иметь место в еще более крупных масштабах. Например, экологическая наследственность в процессе создания ниши определяется регулярной и повторяющейся деятельностью организмов в окружающей их среде. Это порождает унаследованные эффекты, которые изменяют и возвращают режим выбора последующих поколений. Потомки наследуют гены и характеристики окружающей среды, порожденные экологическими действиями предков. [70] Другие примеры наследуемости в эволюции, которые не находятся под прямым контролем генов, включают наследование культурных черт и симбиогенез . [71] [72]

Эволюция может происходить, если в популяции достаточно генетических вариаций . Вариации происходят из-за мутаций в геноме, перетасовки генов в результате полового размножения и миграции между популяциями ( поток генов ). Несмотря на постоянное введение новых вариаций через мутации и поток генов, большая часть генома вида идентична у всех особей этого вида. [73] Однако даже относительно небольшие различия в генотипах могут привести к резким различиям в фенотипах: например, шимпанзе и люди различаются лишь примерно в 5% своих геномов. [74]

Фенотип отдельного организма является результатом как его генотипа, так и влияния окружающей среды, в которой он жил. Значительная часть фенотипической изменчивости в популяции вызвана генотипической изменчивостью. [66] Современный эволюционный синтез определяет эволюцию как изменение во времени этой генетической вариации. Частота одного конкретного аллеля станет более или менее преобладающей по сравнению с другими формами этого гена. Вариация исчезает, когда новый аллель достигает точки фиксации - когда он либо исчезает из популяции, либо полностью заменяет предковый аллель. [75]

До открытия менделевской генетики распространенной гипотезой было смешанное наследование . Но при смешанном наследовании генетическая изменчивость будет быстро утеряна, что сделает эволюцию путем естественного отбора маловероятной. Принцип Харди – Вайнберга позволяет решить, как поддерживается вариация в популяции с менделевским наследованием. Частоты аллелей (вариаций в гене) останутся постоянными при отсутствии отбора, мутации, миграции и генетического дрейфа. [76]

Мутация

Дублирование части хромосомы

Мутации - это изменения в последовательности ДНК генома клетки. Когда происходят мутации, они могут изменить продукт гена , или помешать гену функционировать, или не иметь никакого эффекта. На основании исследований на мухе Drosophila melanogaster было высказано предположение, что если мутация изменяет белок, продуцируемый геном, это, вероятно, будет вредным, причем около 70% этих мутаций будут иметь повреждающие эффекты, а остальные будут либо нейтральными, либо слабыми. выгодный. [77]

Мутации могут включать дублирование больших участков хромосомы (обычно в результате генетической рекомбинации ), что может привести к появлению дополнительных копий гена в геноме. [78] Дополнительные копии генов являются основным источником сырья, необходимого для развития новых генов. [79] Это важно, потому что большинство новых генов эволюционируют внутри генных семейств из уже существующих генов, имеющих общих предков. [80] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветного зрения и один для ночного видения ; все четверо произошли от одного предкового гена. [81]

Новые гены могут быть сгенерированы из наследственного гена, когда дублирующаяся копия мутирует и приобретает новую функцию. Этот процесс становится проще после дублирования гена, потому что это увеличивает избыточность системы; один ген в паре может приобретать новую функцию, в то время как другая копия продолжает выполнять свою первоначальную функцию. [82] [83] Другие типы мутаций могут даже генерировать совершенно новые гены из ранее некодирующей ДНК. [84] [85]

Генерация новых генов может также включать дупликацию небольших частей нескольких генов, при этом эти фрагменты затем рекомбинируются с образованием новых комбинаций с новыми функциями. [86] [87] Когда новые гены собираются из перетасовки уже существующих частей, домены действуют как модули с простыми независимыми функциями, которые можно смешивать вместе для создания новых комбинаций с новыми и сложными функциями. [88] Например, поликетидсинтазы - это крупные ферменты, которые производят антибиотики ; они содержат до ста независимых доменов, каждый из которых катализирует один этап в общем процессе, например этап на конвейере. [89]

Секс и рекомбинация

У бесполых организмов гены наследуются вместе или связаны , поскольку они не могут смешиваться с генами других организмов во время воспроизводства. Напротив, потомство половых организмов содержит случайные смеси хромосом их родителей, которые производятся посредством независимого отбора. В родственном процессе, называемом гомологичной рекомбинацией , половые организмы обмениваются ДНК между двумя совпадающими хромосомами. [90] Рекомбинация и повторная сортировка не изменяют частоты аллелей, а вместо этого изменяют, какие аллели связаны друг с другом, производя потомство с новыми комбинациями аллелей. [91] Пол обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. [92] [93]

Эта диаграмма показывает двойную цену секса . Если каждый человек были внести свой вклад в такое же количество потомства (два), (а) сексуальное население остается тем же самым размером каждого поколения, где (б) бесполое размножение парный населения в размере каждого поколения.

Двукратная стоимость секса впервые была описана Джоном Мейнардом Смитом . [94] Первая цена заключается в том, что у видов с половым диморфизмом только один из двух полов может рожать детенышей. Эта стоимость не распространяется на виды-гермафродиты, такие как большинство растений и многих беспозвоночных . Вторая цена заключается в том, что любой человек, который размножается половым путем, может передать только 50% своих генов любому отдельному потомству, и еще меньше передается с каждым новым поколением. [95] Тем не менее, половое размножение - более распространенный способ размножения среди эукариот и многоклеточных организмов. Гипотеза Красной Королевы использовалась для объяснения значения полового размножения как средства, обеспечивающего непрерывную эволюцию и адаптацию в ответ на коэволюцию с другими видами в постоянно меняющейся среде. [95] [96] [97] [98]

Генетический поток

Поток генов - это обмен генами между популяциями и между видами. [99] Следовательно, он может быть источником изменчивости, который является новым для популяции или вида. Поток генов может быть вызван перемещением особей между отдельными популяциями организмов, что может быть вызвано перемещением мышей между внутренними и прибрежными популяциями или перемещением пыльцы между толерантными к тяжелым металлам и чувствительными к тяжелым металлам популяциями травы.

Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов . Горизонтальный перенос генов - это перенос генетического материала от одного организма к другому, не являющемуся его потомством; это наиболее распространено среди бактерий . [100] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам. [101] Произошел горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и долгоносик из фасоли адзуки Callosobruchus chinensis . [102] [103] Примером крупномасштабного переноса являются эукариотические бделлоидные коловратки , которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [104] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже через биологические домены . [105]

Масштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и бактериями во время приобретения хлоропластов и митохондрий . Возможно, сами эукариоты произошли в результате горизонтального переноса генов между бактериями и археями . [106]

Мутация, сопровождаемая естественным отбором, приводит к более темной окраске популяции.

С неодарвиновской точки зрения, эволюция происходит, когда есть изменения в частотах аллелей в популяции скрещивающихся организмов [76], например, аллель черного окраса в популяции моли становится все более распространенным. Механизмы, которые могут привести к изменениям частот аллелей, включают естественный отбор, генетический дрейф, поток генов и смещение мутаций.

Естественный отбор

Эволюция посредством естественного отбора - это процесс, при котором признаки, улучшающие выживание и воспроизводство, становятся более распространенными в следующих поколениях популяции. Его часто называют «самоочевидным» механизмом, потому что он обязательно следует из трех простых фактов: [8]

  • В популяциях организмов существует изменчивость в отношении морфологии, физиологии и поведения (фенотипическая изменчивость).
  • Разные черты дают разную выживаемость и воспроизводимость (дифференциальная приспособленность).
  • Эти черты могут передаваться из поколения в поколение (наследственность приспособленности).

Производится больше потомства, чем может выжить, и эти условия вызывают конкуренцию между организмами за выживание и воспроизводство. Следовательно, организмы с признаками, дающими им преимущество перед конкурентами, с большей вероятностью передадут свои признаки следующему поколению, чем организмы с признаками, не дающими преимущества. [107] Эта телеономия - качество, посредством которого процесс естественного отбора создает и сохраняет черты, которые, по- видимому , подходят для выполняемых ими функциональных ролей. [108] Последствия отбора включают неслучайное спаривание [109] и генетический автостоп .

Центральная концепция естественного отбора - это эволюционная приспособленность организма. [110] Пригодность измеряется способностью организма выживать и воспроизводиться, что определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. [110] Однако приспособленность - это не то же самое, что общее количество потомков: вместо этого приспособленность указывается долей последующих поколений, несущих гены организма. [111] Например, если бы организм мог хорошо выжить и быстро размножаться, но его потомство было бы слишком маленьким и слабым, чтобы выжить, этот организм внес бы небольшой генетический вклад в будущие поколения и, следовательно, имел бы низкую приспособленность. [110]

Если аллель увеличивает приспособленность больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением этот аллель будет становиться более распространенным в популяции. Эти черты , как говорят, «выбран для » . Примерами качеств, которые могут улучшить приспособленность, являются повышенная выживаемость и повышенная плодовитость . И наоборот, более низкая приспособленность, вызванная наличием менее полезного или вредного аллеля, приводит к тому, что этот аллель становится более редким - они «отбираются против ». [112] Важно отметить, что приспособленность аллеля не является фиксированной характеристикой; при изменении окружающей среды ранее нейтральные или вредные черты могут стать полезными, а ранее полезные черты - вредными. [64] Однако, даже если направление отбора действительно изменится таким образом, черты, которые были потеряны в прошлом, могут не развиваться повторно в идентичной форме (см . Закон Долло ). [113] [114] Однако повторная активация неактивных генов, если они не были удалены из генома и подавлялись, возможно, в течение сотен поколений, может привести к повторному появлению признаков, которые считались утраченными. как в задних конечностях дельфинов , зубы в кур , крыла в бескрылых палках насекомых , хвостах и дополнительные соски у людей и т.д. [115] «отсылки» , такие как они известны как атавизмы .

Эти диаграммы отображают различные типы генетического отбора. На каждом графике переменная оси X представляет собой тип фенотипического признака, а переменная оси Y - количество организмов. Группа A - это исходная популяция, а Группа B - это популяция после отбора.
· График 1 показывает направленный отбор , при котором предпочтение отдается одному крайнему фенотипу .
· График 2 отображает стабилизирующий отбор , где промежуточный фенотип предпочтительнее крайних признаков.
· График 3 показывает деструктивный отбор , при котором крайние фенотипы предпочтительнее промежуточных.

Естественный отбор в популяции по признаку, который может варьироваться в пределах диапазона значений, например роста, можно разделить на три различных типа. Первый - это направленный отбор , который представляет собой смещение среднего значения признака с течением времени - например, организм постепенно становится выше. [116] Во-вторых, разрушительный отбор - это отбор по крайним значениям черт, который часто приводит к тому, что два разных значения становятся наиболее распространенными, с отбором по среднему значению. Это было бы тогда, когда преимущество имели либо низкие, либо высокие организмы, но не средние. Наконец, при стабилизации отбора происходит отбор против крайних значений признаков на обоих концах, что вызывает уменьшение дисперсии вокруг среднего значения и меньшее разнообразие. [107] [117] Это может, например, привести к тому, что организмы в конечном итоге будут иметь схожую высоту.

В большинстве случаев естественный отбор делает природу мерой, с которой индивиды и индивидуальные черты имеют большую или меньшую вероятность выживания. «Природа» в этом смысле относится к экосистеме , то есть к системе, в которой организмы взаимодействуют со всеми другими элементами, как физическими, так и биологическими , в своей локальной среде. Юджин Одум , основатель экологии , определил экосистему как: «Любая единица, которая включает в себя все организмы ... в данной области, взаимодействующие с физической средой, так что поток энергии приводит к четко определенной трофической структуре, биотическому разнообразию, и материальные циклы (т. е. обмен материалами между живыми и неживыми частями) внутри системы… » [118] Каждая популяция в экосистеме занимает определенную нишу или положение с различными отношениями с другими частями системы. Эти отношения включают историю жизни организма, его положение в пищевой цепи и его географический ареал. Такое широкое понимание природы позволяет ученым выделить определенные силы, которые вместе составляют естественный отбор.

Естественный отбор может действовать на разных уровнях организации , таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. [119] [120] [121] Выбор может действовать на нескольких уровнях одновременно. [122] Примером отбора, происходящего ниже уровня отдельного организма, являются гены, называемые транспозонами , которые могут реплицироваться и распространяться по геному. [123] Отбор на более высоком уровне, чем индивидуальный, такой как групповой отбор , может способствовать развитию сотрудничества. [124]

Генетический автостоп

Рекомбинация позволяет разделить аллели одной и той же цепи ДНК. Однако скорость рекомбинации невысока (примерно два события на хромосому на поколение). В результате гены, расположенные близко друг к другу на хромосоме, не всегда могут быть удалены друг от друга, а гены, которые расположены близко друг к другу, имеют тенденцию унаследоваться вместе, явление, известное как сцепление . [125] Эта тенденция измеряется путем определения того, насколько часто два аллеля встречаются вместе на одной хромосоме по сравнению с ожидаемыми , что называется их неравновесием по сцеплению . Набор аллелей, который обычно наследуется в группе, называется гаплотипом . Это может быть важно, когда один аллель в конкретном гаплотипе очень полезен: естественный отбор может управлять селективным движением , которое также приведет к тому, что другие аллели в гаплотипе станут более распространенными в популяции; этот эффект называется генетическим автостопом или генетическим проектом. [126] Генетический отбор, вызванный тем фактом, что одни нейтральные гены генетически связаны с другими, находящимися в процессе отбора, может быть частично захвачен подходящим эффективным размером популяции. [127]

Половой отбор

Особым случаем естественного отбора является половой отбор, который представляет собой отбор по любому признаку, который увеличивает успех спаривания за счет увеличения привлекательности организма для потенциальных партнеров. [128] Черты, развившиеся в результате полового отбора, особенно заметны у самцов нескольких видов животных. Несмотря на сексуальные предпочтения, такие черты, как громоздкие рога, брачные крики, большой размер тела и яркие цвета, часто привлекают хищников, что ставит под угрозу выживание отдельных самцов. [129] [130] Этот недостаток выживания уравновешивается более высоким репродуктивным успехом у самцов, которые демонстрируют эти трудно поддельные , сексуально отобранные черты. [131]

Генетический дрейф

Моделирование генетического дрейфа 20 несвязанных аллелей в популяциях 10 (вверху) и 100 (внизу). Дрейф к фиксации происходит быстрее в меньшей популяции.

Генетический дрейф - это случайные колебания частот аллелей в популяции от одного поколения к другому. [132] Когда селективные силы отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей с одинаковой вероятностью будут дрейфовать вверх или вниз в каждом последующем поколении, потому что аллели подвержены ошибкам выборки . [133] Этот дрейф останавливается, когда аллель в конце концов становится фиксированным, либо путем исчезновения из популяции, либо полностью заменяя другие аллели. Таким образом, генетический дрейф может исключить некоторые аллели из популяции исключительно случайно. Даже в отсутствие селективных сил генетический дрейф может привести к тому, что две отдельные популяции, которые начинали с одной и той же генетической структуры, разделятся на две расходящиеся популяции с разными наборами аллелей. [134]

Нейтральная теория молекулярной эволюции предположил , что большинство эволюционных изменений являются результатом фиксации нейтральных мутаций генетического дрейфа. [135] Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции являются результатом постоянного давления мутаций и генетического дрейфа. [136] От этой формы нейтральной теории в настоящее время в значительной степени отказались, поскольку она, похоже, не соответствует генетической изменчивости, наблюдаемой в природе. [137] [138] Однако более свежая и хорошо обоснованная версия этой модели - это почти нейтральная теория , согласно которой мутация, которая будет эффективно нейтральной в небольшой популяции, не обязательно будет нейтральной в большой популяции. [107] Другие альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф затмевается другими стохастическими силами в эволюции, такими как генетический автостоп, также известный как генетический проект. [133] [127] [139]

Время фиксации нейтрального аллеля в результате дрейфа генов зависит от размера популяции, причем фиксация происходит быстрее в меньших популяциях. [140] Количество особей в популяции не имеет решающего значения, это показатель, известный как эффективный размер популяции. [141] Эффективная популяция обычно меньше, чем общая популяция, так как она учитывает такие факторы, как уровень инбридинга и стадия жизненного цикла, на которой популяция самая маленькая. [141] Эффективный размер популяции не может быть одинаковым для всех генов в одной и той же популяции. [142]

Обычно трудно измерить относительную важность процессов отбора и нейтральности, включая дрейф. [143] Сравнительная важность адаптивных и неадаптивных сил в управлении эволюционными изменениями является областью текущих исследований . [144]

Генетический поток

Поток генов включает обмен генами между популяциями и между видами. [99] Наличие или отсутствие потока генов коренным образом меняет ход эволюции. Из-за сложности организмов любые две полностью изолированные популяции в конечном итоге разовьют генетическую несовместимость в результате нейтральных процессов, как в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера , даже если обе популяции останутся практически идентичными с точки зрения их адаптации к окружающей среде.

Если генетическая дифференциация между популяциями развивается, поток генов между популяциями может привнести черты или аллели, которые являются невыгодными для местной популяции, и это может привести к тому, что у организмов в этих популяциях появятся механизмы, предотвращающие спаривание с генетически отдаленными популяциями, что в конечном итоге приведет к появлению новых видов. . Таким образом, обмен генетической информацией между людьми имеет фундаментальное значение для развития концепции биологических видов (BSC).

Во время разработки современного синтеза Сьюэлл Райт разработал свою теорию смещения баланса , которая рассматривала поток генов между частично изолированными популяциями как важный аспект адаптивной эволюции. [145] Однако в последнее время значительная критика важности теории сдвига баланса. [146]

Предвзятость мутации

Смещение мутации обычно понимается как разница в ожидаемых скоростях для двух разных видов мутации, например смещение перехода-трансверсии, смещение GC-AT, смещение делеции-вставки. Это связано с идеей предвзятости в развитии .

Холдейн [147] и Фишер [148] утверждали, что, поскольку мутация - это слабое давление, которое легко преодолевается отбором, тенденции мутации будут неэффективными, кроме как в условиях нейтральной эволюции или чрезвычайно высокой скорости мутаций. Этот аргумент противоположного давления долгое время использовался для того, чтобы отвергнуть возможность внутренних тенденций в эволюции [149], пока молекулярная эра не вызвала возобновление интереса к нейтральной эволюции.

Noboru Sueoka [150] и Ernst Freese [151] предположили, что систематические ошибки в мутации могут быть ответственны за систематические различия в составе геномных GC между видами. Идентификация штамма-мутатора E. coli, имеющего тенденцию к GC, в 1967 году [152] наряду с предложением нейтральной теории , установила правдоподобность мутационных объяснений молекулярных паттернов, которые сейчас широко распространены в литературе по молекулярной эволюции.

Например, ошибки мутаций часто используются в моделях использования кодонов. [153] Такие модели также включают эффекты отбора, следуя модели мутации-отбора-дрейфа [154], которая допускает как смещения мутаций, так и дифференциальный отбор на основе эффектов на трансляцию. Гипотезы о предвзятости мутаций сыграли важную роль в развитии представлений об эволюции состава генома, включая изохоры. [155] Различные ошибки вставки и удаления в разных таксонах могут привести к эволюции генома разного размера. [156] [157] Гипотеза Линча относительно размера генома основана на мутационных предубеждениях в сторону увеличения или уменьшения размера генома.

Однако мутационные гипотезы эволюции состава претерпели сокращение масштабов, когда было обнаружено, что (1) конверсия генов, обусловленная GC, вносит важный вклад в состав диплоидных организмов, таких как млекопитающие [158] и (2) бактериальные геномы часто имеют AT-смещенная мутация. [159]

Современные представления о роли мутационных предубеждений отражают теорию, отличную от теории Холдейна и Фишера. Более поздняя работа [149] показала, что первоначальная теория «давления» предполагает, что эволюция основана на постоянных вариациях: когда эволюция зависит от введения новых аллелей, мутационные искажения и ошибки развития во введении могут налагать искажения на эволюцию, не требуя нейтральной эволюции или высокая частота мутаций .

Некоторые недавние исследования сообщают, что мутации, участвующие в адаптации, отражают общие предубеждения мутаций [160] [161] [162], хотя другие оспаривают эту интерпретацию. [163]

Наглядная демонстрация быстрой эволюции устойчивости к антибиотикам у E. coli, растущей на планшете с возрастающими концентрациями триметоприма . [164]

Эволюция влияет на все аспекты формы и поведения организмов. Наиболее заметны специфические поведенческие и физические адаптации, являющиеся результатом естественного отбора. Эти приспособления повышают физическую форму, помогая таким действиям, как поиск пищи, избегание хищников или привлечение партнеров. Организмы также могут реагировать на отбор, сотрудничая друг с другом, обычно помогая своим родственникам или вступая во взаимовыгодный симбиоз . В более долгосрочной перспективе эволюция порождает новые виды путем разделения предковых популяций организмов на новые группы, которые не могут или не будут скрещиваться.

Эти результаты эволюции различаются по шкале времени как макроэволюция против микроэволюции. Макроэволюция относится к эволюции, которая происходит на уровне видов или выше, в частности, к видообразованию и исчезновению; тогда как микроэволюция относится к меньшим эволюционным изменениям внутри вида или популяции, в частности к сдвигам в частоте аллелей и адаптации. [165] В целом, макроэволюция рассматривается как результат длительных периодов микроэволюции. [166] Таким образом, различие между микро- и макроэволюцией не является фундаментальным - разница просто во времени. [167] Однако в макроэволюции важными могут быть черты всего вида. Например, большое количество вариаций среди людей позволяет виду быстро адаптироваться к новым местам обитания , уменьшая вероятность его исчезновения, в то время как широкий географический диапазон увеличивает вероятность видообразования, повышая вероятность того, что часть популяции будет стать изолированным. В этом смысле микроэволюция и макроэволюция могут включать отбор на разных уровнях - с микроэволюцией, действующей на гены и организмы, в отличие от макроэволюционных процессов, таких как отбор видов, воздействующих на целые виды и влияющих на скорость их видообразования и исчезновения. [168] [169] [170]

Распространенное заблуждение состоит в том, что у эволюции есть цели, долгосрочные планы или врожденная тенденция к «прогрессу», выраженная в таких убеждениях, как ортогенез и эволюционизм; На самом деле, однако, эволюция не имеет долгосрочной цели и не обязательно приводит к большей сложности. [171] [172] [173] Хотя сложные виды эволюционировали, они возникают как побочный эффект увеличения общего числа организмов, а простые формы жизни все еще более распространены в биосфере. [174] Например, подавляющее большинство видов - микроскопические прокариоты , которые, несмотря на свой небольшой размер, составляют около половины мировой биомассы , [175] и составляют подавляющее большинство биоразнообразия Земли. [176] Таким образом, простые организмы были доминирующей формой жизни на Земле на протяжении всей ее истории и продолжают оставаться основной формой жизни до наших дней, при этом сложная жизнь кажется более разнообразной только потому, что она более заметна . [177] Действительно, эволюция микроорганизмов особенно важна для современных эволюционных исследований , поскольку их быстрое размножение позволяет изучать экспериментальную эволюцию и наблюдать за эволюцией и адаптацией в реальном времени. [178] [179]

Приспособление

Гомологические кости конечностей четвероногих . Кости этих животных имеют одинаковую базовую структуру, но адаптированы для конкретных целей.

Адаптация - это процесс, который делает организмы более приспособленными к их среде обитания. [180] [181] Кроме того, термин адаптация может относиться к признаку, который важен для выживания организма. Например, приспособление лошадиных зубов к измельчению травы. Используя термин « адаптация» для обозначения эволюционного процесса и адаптивного признака продукта (части тела или функции), можно различить два значения этого слова. Адаптации производятся естественным отбором. [182] Следующие определения принадлежат Феодосию Добжанскому:

  1. Адаптация - это эволюционный процесс, в результате которого организм становится лучше приспособлен к своей среде обитания или местам обитания. [183]
  2. Адаптированность - это состояние адаптации: степень, в которой организм способен жить и воспроизводиться в данном наборе сред обитания. [184]
  3. Адаптивная черта является одним из аспектов картины развития организма , который включает или повышает вероятность того , что организм выживать и воспроизводиться. [185]

Адаптация может вызвать либо усиление новой функции, либо потерю наследственной особенности. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является адаптация бактерий к отбору антибиотиков, при этом генетические изменения, вызывающие устойчивость к антибиотикам, как за счет модификации мишени лекарства, так и за счет повышения активности переносчиков, которые выкачивают лекарство из клетки. [186] Другими яркими примерами являются бактерии Escherichia coli, развивающие способность использовать лимонную кислоту в качестве питательного вещества в долгосрочном лабораторном эксперименте , [187] Flavobacterium развивает новый фермент, который позволяет этим бактериям расти на побочных продуктах нейлона. производство, [188] [189] и почвенная бактерия Sphingobium, развивающая совершенно новый метаболический путь, который разрушает синтетический пестицид пентахлорфенол . [190] [191] Интересная, но все же противоречивая идея состоит в том, что некоторые адаптации могут увеличить способность организмов генерировать генетическое разнообразие и адаптироваться посредством естественного отбора (увеличивая эволюционируемость организмов). [192] [193] [194] [195] [196]

Усатые киты скелет. Буквы a и b обозначают кости плавников , которые были адаптированы из костей передних ног , в то время как c указывает на рудиментарные кости ног, что предполагает адаптацию от суши к морю. [197]

Адаптация происходит через постепенное изменение существующих структур. Следовательно, структуры со сходной внутренней организацией могут выполнять разные функции в родственных организмах. Это результат того, что единая предковая структура приспособлена функционировать по-разному. Кости в крыльях летучих мышей , например, очень похожи на кости ног мышей и рук приматов из-за того, что все эти структуры произошли от общего предка млекопитающих. [198] Однако, поскольку все живые организмы в некоторой степени связаны между собой, [199] даже органы, которые, по всей видимости, не имеют структурного сходства, такие как глаза членистоногих , кальмаров и позвоночных , или конечности и крылья членистоногих и позвоночных, могут зависят от общего набора гомологичных генов, контролирующих их сборку и функцию; это называется глубокой гомологией . [200] [201]

В процессе эволюции некоторые структуры могут потерять свою первоначальную функцию и стать рудиментарными структурами . [202] Такие структуры могут иметь небольшую функцию или вообще не иметь ее у современных видов, но все же иметь четкую функцию у предковых или других близкородственных видов. Примеры включают псевдогены , [203] нефункциональные остатки глаз у слепых пещерных рыб, [204] крылья у нелетающих птиц, [205] наличие тазовых костей у китов и змей, [197] и половые признаки у организмов. которые воспроизводятся путем бесполого размножения. [206] Примеры рудиментарных структур в организме человека включают зубы мудрости , [207] копчик , [202] червеобразный отросток , [202] и другие поведенческие остатки , такие как мурашки [208] [209] и примитивные рефлексы . [210] [211] [212]

Однако многие черты, которые кажутся простыми адаптациями, на самом деле являются экзаптациями : структуры, изначально адаптированные для одной функции, но по совпадению стали полезными для некоторых других функций в процессе. [213] Одним из примеров является африканская ящерица Holaspis guentheri , у которой развилась чрезвычайно плоская голова, позволяющая прятаться в расщелинах, что можно увидеть, посмотрев на ее ближайших родственников. Однако у этого вида голова стала настолько уплощенной, что помогает скользить с дерева на дерево - эксаптация. [213] Внутри клеток молекулярные машины, такие как бактериальные жгутики [214] и механизмы сортировки белков [215], эволюционировали путем привлечения нескольких ранее существовавших белков, которые ранее выполняли разные функции. [165] Другой пример - привлечение ферментов гликолиза и метаболизма ксенобиотиков в качестве структурных белков, называемых кристаллинами, в хрусталиках глаз организмов. [216] [217]

Область современных исследований в эволюционной биологии развития - это эволюционная основа адаптаций и эксаптаций. [218] Это исследование рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития и то, как модификации развития и процессов развития создают новые особенности. [219] Эти исследования показали, что эволюция может изменить развитие, чтобы произвести новые структуры, такие как эмбриональные костные структуры, которые развиваются в челюсть у других животных, вместо того чтобы формировать часть среднего уха у млекопитающих . [220] Также возможно, что структуры, которые были утрачены в ходе эволюции, снова появятся из-за изменений в генах развития, таких как мутация у кур, из-за которой у эмбрионов вырастают зубы, похожие на зубы крокодилов . [221] Сейчас становится ясно, что большинство изменений в форме организмов происходит из-за изменений в небольшом наборе консервативных генов. [222]

Коэволюция

Обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis sirtalis ) выработала устойчивость к защитному веществу тетродотоксину у своей жертвы-амфибии.

Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и сотрудничество. Когда взаимодействие происходит между парами видов, такими как патоген и хозяин или хищник и его жертва, у этих видов могут развиваться согласованные наборы адаптаций. Здесь эволюция одного вида вызывает адаптацию у второго вида. Эти изменения у второго вида затем, в свою очередь, вызывают новые адаптации у первого вида. Этот цикл отбора и реакции называется коэволюцией. [223] Примером может служить производство тетродотоксина у тритона с грубой кожей и развитие устойчивости к тетродотоксину у его хищника, обыкновенной подвязочной змеи . В этой паре хищник-жертва эволюционная гонка вооружений произвела высокий уровень токсина у тритона и, соответственно, высокий уровень устойчивости к токсину у змеи. [224]

Сотрудничество

Не все совместно эволюционирующие взаимодействия между видами связаны с конфликтами. [225] Возникло много случаев взаимовыгодного взаимодействия. Например, между растениями и микоризными грибами, которые растут на их корнях и помогают растениям поглощать питательные вещества из почвы, существует тесное сотрудничество . [226] Это взаимная связь, поскольку растения обеспечивают грибы сахарами в результате фотосинтеза . Здесь грибы фактически растут внутри клеток растений, позволяя им обмениваться питательными веществами со своими хозяевами, посылая сигналы , подавляющие иммунную систему растений . [227]

Также возникли коалиции организмов одного вида. Крайним случаем является эусоциальность социальных насекомых, таких как пчелы , термиты и муравьи , когда стерильные насекомые кормят и охраняют небольшое количество организмов в колонии , способных к размножению. В еще меньшем масштабе соматические клетки, составляющие тело животного, ограничивают их размножение, поэтому они могут поддерживать стабильный организм, который затем поддерживает небольшое количество половых клеток животного для производства потомства. Здесь соматические клетки реагируют на определенные сигналы, которые инструктируют их, расти, оставаться такими, какие они есть, или умереть. Если клетки игнорируют эти сигналы и неуместно размножаются, их неконтролируемый рост вызывает рак . [228]

Такое сотрудничество внутри вида могло развиться в процессе родственного отбора , когда один организм действует, чтобы помочь вырастить потомство родственника. [229] Это действие выбрано, потому что, если помогающий человек содержит аллели, которые способствуют вспомогательному действию, вполне вероятно, что его родственники также будут содержать эти аллели и, таким образом, эти аллели будут переданы. [230] Другие процессы, которые могут способствовать сотрудничеству, включают групповой отбор , когда сотрудничество приносит пользу группе организмов. [231]

Видообразование

Четыре географических способа видообразования

Видообразование - это процесс, при котором вид разделяется на два или более видов-потомков. [232]

Есть несколько способов определить понятие «вид». Выбор определения зависит от особенностей рассматриваемого вида. [233] Например, некоторые видовые концепции более применимы к организмам, воспроизводящим половым путем, в то время как другие лучше подходят для бесполых организмов. Несмотря на разнообразие представлений о различных видах, эти различные концепции можно отнести к одному из трех широких философских подходов: скрещиванию, экологическому и филогенетическому. [234] Концепция биологических видов (BSC) является классическим примером метода скрещивания. Согласно определению биолога-эволюциониста Эрнста Майра в 1942 году, BSC утверждает, что «виды - это группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других подобных групп». [235] Несмотря на широкое и долгосрочное использование, BSC, как и другие, не лишен противоречий, например, потому что эти концепции не могут быть применены к прокариотам, [236] и это называется проблемой видов . [233] Некоторые исследователи предприняли попытку унифицированного монистического определения видов, в то время как другие придерживаются плюралистического подхода и предполагают, что могут быть разные способы логической интерпретации определения вида. [233] [234]

Для того, чтобы популяции стали новыми видами, необходимы препятствия для воспроизводства между двумя расходящимися половыми популяциями. Поток генов может замедлить этот процесс, распространяя новые генетические варианты также на другие популяции. В зависимости от того, насколько далеко два вида разошлись с момента их последнего общего предка , у них все еще может быть возможность произвести потомство, как в случае спаривания лошадей и ослов для получения мулов . [237] Такие гибриды обычно бесплодны . В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбираться против, и виды останутся разными. Однако время от времени образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут обладать либо промежуточными свойствами между своими родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом. [238] Важность гибридизации в производстве новых видов животных неясна, хотя случаи были замечены у многих типов животных [239], особенно хорошо изученным примером является серая квакша . [240]

Видообразование наблюдалось несколько раз как в контролируемых лабораторных условиях (см. Лабораторные эксперименты по видообразованию ), так и в природе. [241] У организмов, размножающихся половым путем, видообразование является результатом репродуктивной изоляции, за которой следует генеалогическое расхождение. Есть четыре основных географических способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , которое происходит в популяциях, изначально изолированных географически, например, в результате фрагментации среды обитания или миграции. Отбор в этих условиях может привести к очень быстрым изменениям внешнего вида и поведения организмов. [242] [243] Поскольку отбор и дрейф действуют независимо на популяции, изолированные от остальных их видов, разделение может в конечном итоге привести к появлению организмов, которые не могут скрещиваться. [244]

Второй способ видообразования - это перипатрическое видообразование , которое происходит, когда небольшие популяции организмов становятся изолированными в новой среде. Это отличается от аллопатрического видообразования тем, что изолированные популяции численно намного меньше, чем родительская популяция. Здесь эффект основателя вызывает быстрое видообразование после увеличения инбридинга, увеличивает селекцию гомозигот, что приводит к быстрым генетическим изменениям. [245]

Третий способ - парапатрическое видообразование . Это похоже на перипатрическое видообразование в том, что небольшая популяция попадает в новую среду обитания, но отличается тем, что между этими двумя популяциями нет физического разделения. Вместо этого видообразование является результатом эволюции механизмов, которые уменьшают поток генов между двумя популяциями. [232] Обычно это происходит, когда произошли резкие изменения в среде обитания родительского вида. Одним из примеров является трава Anthoxanthum odoratum , которая может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на локальное загрязнение металлами из шахт. [246] Здесь развиваются растения, обладающие устойчивостью к высоким уровням металлов в почве. Отбор против скрещивания с родительской популяцией, чувствительной к металлам, привел к постепенному изменению времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном итоге привело к полной репродуктивной изоляции. Отбор против гибридов между двумя популяциями может вызвать подкрепление , которое представляет собой эволюцию признаков, способствующих спариванию внутри вида, а также смещение признаков , когда два вида становятся более разными по внешнему виду. [247]

Географическая изоляция из вьюрков на Галапагосских островах выпустил более десятка новых видов.

Наконец, в симпатрическом видообразовании виды расходятся без географической изоляции или изменений среды обитания. Эта форма встречается редко, поскольку даже небольшой поток генов может устранить генетические различия между частями популяции. [248] Обычно симпатрическое видообразование у животных требует эволюции как генетических различий, так и неслучайного спаривания , чтобы позволить репродуктивную изоляцию развиваться. [249]

Один тип симпатрического видообразования включает скрещивание двух родственных видов для получения нового гибридного вида. Это не характерно для животных, поскольку гибриды животных обычно бесплодны. Это происходит потому , что во время мейоза в гомологичных хромосомах от каждого родителя из разных видов и не могут успешно выполнить сопряжение. Однако это чаще встречается у растений, потому что растения часто удваивают количество хромосом, образуя полиплоиды . [250] Это позволяет хромосомам от каждого родительского вида образовывать подходящие пары во время мейоза, поскольку хромосомы каждого родителя уже представлены парой. [251] Примером такого события видообразования является скрещивание видов растений Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa с образованием нового вида Arabidopsis suecica . [252] Это произошло около 20 000 лет назад, [253] и процесс видообразования был повторен в лаборатории, что позволяет изучить генетические механизмы, участвующие в этом процессе. [254] Действительно, удвоение хромосом внутри вида может быть частой причиной репродуктивной изоляции, поскольку половина удвоенных хромосом не будет иметь себе равных при скрещивании с недвойственными организмами. [255]

События видообразования важны в теории прерывистого равновесия , которая объясняет закономерность в летописи окаменелостей коротких «всплесков» эволюции, перемежающихся относительно длительными периодами застоя, когда виды остаются относительно неизменными. [256] В этой теории видообразование и быстрая эволюция связаны с естественным отбором и генетическим дрейфом, наиболее сильно влияющими на организмы, претерпевающие видообразование в новых средах обитания или небольших популяциях. В результате периоды застоя в летописи окаменелостей соответствуют родительской популяции, а организмы, претерпевающие видообразование и быструю эволюцию, обнаруживаются в небольших популяциях или географически ограниченных средах обитания и поэтому редко сохраняются в виде окаменелостей. [169]

Вымирание

Вымирание - это исчезновение целого вида. Вымирание - обычное явление, так как виды регулярно появляются в результате видообразования и исчезают в результате исчезновения. [257] Почти все виды животных и растений, которые жили на Земле, в настоящее время вымерли, [258] и исчезновение, похоже, является конечной судьбой всех видов. [259] Эти вымирания происходили непрерывно на протяжении всей истории жизни, хотя скорость вымирания резко возрастает из-за случайных событий массового вымирания . [260] мел-палеоген вымирание , в течение которого нептичьих динозавры вымерли, является наиболее хорошо известным, но ранее пермотриасовым вымирание было еще более серьезным, причем примерно 96% от всех видов морских доведенных до вымирание. [260] голоцен вымирание является постоянным массовым вымиранием связаны с расширением человечества по всему миру за последние несколько тысяч лет. Современные темпы исчезновения в 100–1000 раз превышают фоновые, и к середине 21 века могут исчезнуть до 30% существующих видов. [261] Человеческая деятельность в настоящее время является основной причиной продолжающегося вымирания; [262] [263] глобальное потепление может еще больше ускорить его в будущем. [264] Несмотря на предполагаемое вымирание более 99 процентов всех видов, которые когда-либо жили на Земле, [265] [266] в настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов, из которых описана лишь одна тысячная процента. [267]

Роль вымирания в эволюции не очень хорошо изучена и может зависеть от того, какой тип вымирания рассматривается. [260] Причины непрерывных вымираний «низкого уровня», которые образуют большинство вымираний, могут быть результатом конкуренции между видами за ограниченные ресурсы ( принцип конкурентного исключения ). [56] Если один вид сможет конкурировать с другим, это может привести к отбору видов, при этом наиболее подходящие виды выживут, а другие виды будут вымерены. [120] Периодические массовые вымирания также важны, но вместо того, чтобы действовать как селективная сила, они резко сокращают разнообразие неспецифическим образом и способствуют всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших. [268]

Происхождение жизни

Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [269] [270] [271] Самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 миллиарда лет назад, [13] [272] во время эоархейской эры, когда геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного Хадейского эона . Окаменелости микробного мата были найдены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии. [15] [16] [17] Другим ранним вещественным доказательством биогенного вещества является графит в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [14], а также «остатки биотической жизни », обнаруженные в течение 4,1 миллиарда лет. старые породы в Западной Австралии. [273] [274] Комментируя австралийские открытия, Стивен Блэр Хеджес написал: «Если жизнь возникла на Земле относительно быстро, то она могла бы стать обычным явлением во Вселенной». [273] [275] В июле 2016, ученые сообщили , идентифицирующий набор 355 генов из последнего универсального общего предка (LUCA) всех организмов , живущих на Земле. [276]

По оценкам, более 99 процентов всех видов, насчитывающих более пяти миллиардов видов [277] , когда-либо обитавших на Земле, вымерли. [265] [266] Оценки числа существующих на Земле видов варьируются от 10 миллионов до 14 миллионов, [278] [279] из которых, по оценкам, около 1,9 миллиона названы [280] и 1,6 миллиона зарегистрированы в центральной базе данных. на сегодняшний день [281] по крайней мере 80 процентов еще не описаны.

Считается, что высокоэнергетическая химия произвела самовоспроизводящуюся молекулу около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя существовал последний общий предок всей жизни . [11] Текущий научный консенсус состоит в том, что сложная биохимия, из которой состоит жизнь, возникла в результате более простых химических реакций. [282] [283] Начало жизни могло включать самореплицирующиеся молекулы, такие как РНК [284], и сборку простых клеток. [285]

Общий спуск

Все организмы на Земле произошли от общего предка или наследственного генофонда . [199] [286] Современные виды - это этап в процессе эволюции, а их разнообразие - результат долгой серии событий видообразования и исчезновения. [287] Общее происхождение организмов было впервые выведено из четырех простых фактов об организмах: во-первых, они имеют географическое распространение, которое нельзя объяснить местной адаптацией. Во-вторых, разнообразие жизни - это не набор совершенно уникальных организмов, а организмов, имеющих общие морфологические сходства. В-третьих, рудиментарные черты без четкой цели напоминают функциональные наследственные черты. В-четвертых, организмы можно классифицировать, используя эти сходства, в иерархию вложенных групп, аналогичную генеалогическому древу. [288]

В гуманоидах являются потомками общего предка .

Современные исследования показали, что из-за горизонтального переноса генов это «древо жизни» может быть более сложным, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами. [289] [290] Чтобы решить эту и другие проблемы, некоторые авторы предпочитают использовать « Коралл жизни » в качестве метафоры или математической модели для иллюстрации эволюции жизни. Эта точка зрения восходит к идее, кратко упомянутой Дарвином, но позже от которой отказались. [291]

Прошлые виды также оставили записи о своей эволюционной истории. Ископаемые останки вместе со сравнительной анатомией современных организмов составляют морфологическую или анатомическую летопись. [292] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут сделать вывод о происхождении этих видов. Однако этот подход наиболее эффективен для организмов с твердыми частями тела, такими как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.

Совсем недавно доказательства общего происхождения были получены в результате изучения биохимических сходств между организмами. Например, все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот . [293] Развитие молекулярной генетики выявило свидетельства эволюции, оставшиеся в геномах организмов: датирование, когда виды расходились, посредством молекулярных часов, вызванных мутациями. [294] Например, это сравнение последовательностей ДНК показало, что люди и шимпанзе имеют 98% общих геномов, и анализ нескольких областей, в которых они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов. [295]

Эволюция жизни

EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriaProteobacteria
Эволюционное древо, показывающее отклонение современных видов от их общего предка, в центре. [296] Три домена окрашены в синий цвет, бактерии - в синий, археи - в зеленый, а эукариоты - в красный.

Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. [297] [298] Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов не произошло в течение следующих нескольких миллиардов лет. [299] Эукариотические клетки возникли между 1,6 и 2,7 миллиардами лет назад. Следующее крупное изменение в клеточной структуре произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . [300] [301] Поглощенные бактерии и клетка-хозяин подверглись совместной эволюции, при этом бактерии превратились либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . [302] Другое поглощение организмов, похожих на цианобактерии, привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях. [303]

История жизни была историей одноклеточных эукариот, прокариот и архей примерно до 610 миллионов лет назад, когда многоклеточные организмы начали появляться в океанах в эдиакарский период. [297] [304] эволюция многоклеточности произошла в нескольких независимых событиях, в организмах , как разнообразно , как губки , бурые водоросли , цианобактерий, миксомицеты и миксобактерии . [305] В январе 2016 года ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад небольшое генетическое изменение в одной молекуле под названием GK-PID могло позволить организмам перейти от одного клеточного организма к одной из многих клеток. [306]

Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов в течение примерно 10 миллионов лет появилось значительное количество биологического разнообразия в результате события, названного кембрийским взрывом . Здесь большинство видов современных животных появилось в летописи окаменелостей, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. [307] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. [308]

Около 500 миллионов лет назад растения и грибы заселили землю, а вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. [309] Насекомые были особенно успешными и даже сегодня составляют большинство видов животных. [310] Амфибии впервые появились около 364 миллионов лет назад, за ними последовали ранние амниоты и птицы около 155 миллионов лет назад (оба из « рептилийных » линий), млекопитающие около 129 миллионов лет назад, гоминины около 10 миллионов лет назад и современные люди. около 250 000 лет назад. [311] [312] [313] Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, похожие на те типы, которые развились в начале этого процесса, по-прежнему очень успешны и доминируют на Земле, при этом большая часть биомассы и видов составляет прокариоты. [176]

Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, такие как естественный отбор, имеют множество приложений. [314]

Искусственный отбор - это преднамеренный отбор признаков в популяции организмов. Это использовалось в течение тысяч лет при приручении растений и животных. [315] В последнее время такой отбор стал жизненно важной частью генной инженерии , при этом селектируемые маркеры, такие как гены устойчивости к антибиотикам, используются для манипулирования ДНК. Белки с ценными свойствами эволюционировали в результате многократных циклов мутации и отбора (например, модифицированные ферменты и новые антитела ) в процессе, называемом направленной эволюцией . [316]

Понимание изменений, произошедших в процессе эволюции организма, может выявить гены, необходимые для построения частей тела, гены, которые могут быть вовлечены в генетические нарушения человека . [317] Например, мексиканская тетра - пещерная рыба- альбинос , потерявшая зрение в процессе эволюции. Совместное размножение разных популяций этой слепой рыбы дало потомство с функциональными глазами, так как разные мутации произошли в изолированных популяциях, которые развивались в разных пещерах. [318] Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения и пигментации. [319]

Эволюционная теория имеет множество приложений в медицине. Многие человеческие болезни не являются статичными явлениями, но могут эволюционировать. Вирусы, бактерии, грибки и раковые образования становятся устойчивыми к иммунной защите хозяина , а также к фармацевтическим препаратам . [320] [321] [322] Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам [323] и гербицидам [324] . Вполне возможно, что мы стоим перед концом эффективного срока службы большинства доступных антибиотиков [325], и для прогнозирования эволюции и эволюционируемости [326] наших патогенов и разработки стратегий для замедления или обхода этого требуется более глубокое знание сложных движущих сил эволюция на молекулярном уровне. [327]

В информатике моделирование эволюции с использованием эволюционных алгоритмов и искусственной жизни началось в 1960-х годах и было расширено за счет моделирования искусственного отбора. [328] Искусственная эволюция стала широко признанным методом оптимизации в результате работ Инго Рехенберга в 1960-х годах. Он использовал стратегии эволюции для решения сложных инженерных задач. [329] Генетические алгоритмы, в частности, стали популярными благодаря трудам Джона Генри Холланда . [330] Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ . [331] Эволюционные алгоритмы теперь используются для решения многомерных задач более эффективно, чем программное обеспечение, созданное людьми-разработчиками, а также для оптимизации проектирования систем. [332]

Когда в 1870-х годах эволюция получила широкое признание, карикатуры на Чарльза Дарвина с обезьяной или телом обезьяны символизировали эволюцию. [333]

В XIX веке, особенно после публикации « Происхождения видов» в 1859 году, идея о том, что жизнь эволюционировала, была активным источником академических дебатов, сосредоточенных на философских, социальных и религиозных последствиях эволюции. Сегодня современный эволюционный синтез принимается подавляющим большинством ученых. [56] Тем не менее, эволюция остается спорным понятием для некоторых теистов . [334]

В то время как различные религии и конфессии примирили свои убеждения с эволюцией с помощью таких концепций, как теистическая эволюция , есть креационисты, которые считают, что эволюции противоречат мифы о творении, встречающиеся в их религиях, и которые выдвигают различные возражения против эволюции . [165] [335] [336] Как показали ответы на публикацию « Остатков естественной истории сотворения мира» в 1844 году, наиболее противоречивым аспектом эволюционной биологии является то, что эволюция человека подразумевает, что люди имеют общее происхождение с обезьянами и что умственные и моральные способности человечества имеют те же естественные причины, что и другие унаследованные черты животных. [337] В некоторых странах, особенно в Соединенных Штатах, эти противоречия между наукой и религией подпитывают текущие противоречия между творением и эволюцией, религиозный конфликт, сосредоточенный на политике и государственном образовании . [338] В то время как другие научные области, такие как космология [339] и наука о Земле [340], также противоречат буквальным интерпретациям многих религиозных текстов , эволюционная биология встречает значительно большее сопротивление со стороны религиозных буквалистов.

Преподавание эволюции в американских классах биологии средней школы было необычным на протяжении большей части первой половины 20 века. Решение по делу о Скоупс от 1925 года привело к тому, что этот предмет стал очень редким в американских учебниках по вторичной биологии для целого поколения, но позже он был постепенно возвращен и стал юридически защищенным решением по делу Эпперсон против Арканзаса 1968 года . С тех пор конкурирующая религиозная вера в креационизм была юридически запрещена в программах средней школы в различных решениях 1970-х и 1980-х годов, но вернулась в псевдонаучной форме как разумный замысел (ID), чтобы быть исключенной еще раз в 2005 г. в деле Китцмиллер против Дувра. Дело районного школьного округа . [341] Дебаты по поводу идей Дарвина не вызвали серьезных споров в Китае. [342]

  1. ^ Hall & Hallgrímsson 2008 , стр.  4-6
  2. ^ «Ресурсы эволюции» . Вашингтон, округ Колумбия: Национальные академии наук, инженерии и медицины . 2016. Архивировано 3 июня 2016 года .
  3. ^ Futuyma & Киркпатрик 2017 , стр 79-102, Глава 4:. Мутация и вариации
  4. ^ Скотт-Филлипс, Томас С .; Laland, Kevin N .; Шукер, Дэвид М .; Дикинс, Томас Э .; Уэст, Стюарт А. (май 2014 г.). "Перспектива строительства ниши: критическая оценка" . Эволюция . 68 (5): 1231–1243. DOI : 10.1111 / evo.12332 . ISSN  0014-3820 . PMC  4261998 . PMID  24325256 . Эволюционные процессы обычно рассматриваются как процессы, посредством которых происходят эти изменения. Четыре таких процесса широко признаны: естественный отбор (в широком смысле, включая половой отбор), генетический дрейф, мутации и миграция (Fisher 1930; Haldane 1932). Последние два порождают вариацию; первые два сортируют это.
  5. ^ Hall & Hallgrímsson 2008 , стр. 3-5
  6. ^ Voet, Voet и Pratt 2016 . С. 1-22, Глава 1: Введение в химию жизни
  7. ^ Дарвин 1859
  8. ^ а б Левонтин, Ричард С. (ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 1–18. DOI : 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245 . ISSN  1545-2069 . JSTOR  2096764 . Архивировано (PDF) из оригинала 06.02.2015.
  9. ^ Futuyma & Киркпатрик 2017 , стр 3-26, Глава 1:. Эволюционная биология
  10. ^ Kampourakis 2014 , стр.  127-129
  11. ^ а б Дулиттл, У. Форд (февраль 2000 г.). «Искоренение древа жизни» (PDF) . Scientific American . 282 (2): 90–95. Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0200-90 . ISSN  0036-8733 . PMID  10710791 . Архивировано из оригинального (PDF) 07 сентября 2006 года . Проверено 5 апреля 2015 .
  12. ^ Глансдорф, Николас; Инь Сюй; Лабедан, Бернард (9 июля 2008 г.). «Последний всеобщий общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника» . Биология Директ . 3 : 29. DOI : 10.1186 / 1745-6150-3-29 . ISSN  1745-6150 . PMC  2478661 . PMID  18613974 .
  13. ^ а б Шопф, Дж. Уильям ; Кудрявцев Анатолий Б .; Czaja, Andrew D .; Трипати, Абхишек Б. (5 октября 2007 г.). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий». Докембрийские исследования . 158 (3–4): 141–155. Bibcode : 2007PreR..158..141S . DOI : 10.1016 / j.precamres.2007.04.009 . ISSN  0301-9268 .
  14. ^ а б Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и другие. (Январь 2014). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Bibcode : 2014NatGe ... 7 ... 25оС . DOI : 10.1038 / ngeo2025 . ISSN  1752-0894 .
  15. ^ а б Боренштейн, Сет (13 ноября 2013 г.). «Самое древнее найденное ископаемое: познакомьтесь со своей мамой-микробом» . Волнуйтесь . Йонкерс, Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . Архивировано 29 июня 2015 года . Проверено 31 мая 2015 .
  16. ^ а б Перлман, Джонатан (13 ноября 2013 г.). «Найдены древнейшие признаки жизни на Земле» . Дейли телеграф . Лондон: Telegraph Media Group . Архивировано 16 декабря 2014 года . Проверено 15 декабря 2014 .
  17. ^ а б Ноффке, Нора; Кристиан, Даниэль; Уэйси, Дэвид; Хейзен, Роберт М. (16 ноября 2013 г.). "Осадочные структуры, вызванные микробами, регистрирующие древнюю экосистему в формации Дрессера возрастом около 3,48 миллиардов лет, Пилбара, Западная Австралия" . Астробиология . 13 (12): 1103–1124. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089 / ast.2013.1030 . ISSN  1531-1074 . PMC  3870916 . PMID  24205812 .
  18. ^ Futuyma 2004 , стр. 33
  19. ^ Панно 2005 , стр. XV-16
  20. NAS 2008 , стр. 17 Архивировано 30 июня 2015 г., в Wayback Machine.
  21. ^ Футуйма, Дуглас Дж. , Изд. (1999). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований» (PDF) (Резюме). Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Управление университетских публикаций, Рутгерс, Государственный университет Нью-Джерси . OCLC  43422991 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 января 2012 года . Проверено 24 ноября 2014 .
  22. Перейти ↑ Darwin 1909 , p. 53
  23. ^ Кирк, Raven & Шофилд 1983 , стр. 100-142, 280-321
  24. ^ Лукреций
  25. ^ Седли, Дэвид (2003). «Лукреций и Новый Эмпедокл» (PDF) . Лидс Международные классические исследования . 2 (4). ISSN  1477-3643 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 августа 2014 года . Проверено 25 ноября 2014 .
  26. ^ Торри, Гарри Бил; Фелин, Фрэнсис (март 1937 г.). «Был ли Аристотель эволюционистом?». Ежеквартальный обзор биологии . 12 (1): 1–18. DOI : 10.1086 / 394520 . ISSN  0033-5770 . JSTOR  2808399 . S2CID  170831302 .
  27. ^ Халл, Дэвид Л. (декабрь 1967 г.). «Метафизика эволюции». Британский журнал истории науки . Кембридж : Издательство Кембриджского университета от имени Британского общества истории науки . 3 (4): 309–337. DOI : 10.1017 / S0007087400002892 . JSTOR  4024958 .
  28. Mason 1962 , стр. 43–44
  29. Перейти ↑ Mayr 1982 , pp. 256–257
  30. ^ Ваггонер, Бен (7 июля 2000 г.). «Карл Линней (1707–1778)» . Эволюция (онлайн-выставка). Беркли, Калифорния: Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано 30 апреля 2011 года . Проверено 11 февраля 2012 .
  31. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 73–75
  32. ^ «Эразм Дарвин (1731–1802)» . Эволюция (онлайн-выставка). Беркли, Калифорния: Музей палеонтологии Калифорнийского университета. 4 октября 1995 года архивации от оригинала на 2012-01-19 . Проверено 11 февраля 2012 .
  33. Ламарк 1809
  34. ^ a b Nardon & Grenier 1991 , стр. 162
  35. ^ Гизелин, Майкл Т. (сентябрь – октябрь 1994 г.). «Воображаемый Ламарк: взгляд на фальшивую историю» в школьных учебниках » . Письмо из учебника . OCLC  23228649 . Архивировано из оригинала на 2008-02-12 . Проверено 23 января 2008 .
  36. ^ Яблонька, Ева ; Лэмб, Мэрион Дж. (Август 2007 г.). «Краткая информация об эволюции в четырех измерениях». Поведенческие науки и науки о мозге . 30 (4): 353–365. DOI : 10.1017 / S0140525X07002221 . ISSN  0140-525X . PMID  18081952 . S2CID  15879804 .
  37. ^ Burkhardt & Smith 1991
  38. ^ Саллоуэй, Фрэнк Дж. (Июнь 2009 г.). «Почему Дарвин отверг разумный замысел». Журнал биологических наук . 34 (2): 173–183. DOI : 10.1007 / s12038-009-0020-8 . ISSN  0250-5991 . PMID  19550032 . S2CID  12289290 .
  39. ^ «Результаты поиска по запросу« спуск с модификацией »- Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете» .
  40. ^ Собер, Эллиотт (16 июня 2009 г.). "Дарвин написал" Происхождение " наоборот? . Proc. Natl. Акад. Sci. США 106 (Приложение 1): 10048–10055. Bibcode : 2009PNAS..10610048S . DOI : 10.1073 / pnas.0901109106 . ISSN  0027-8424 . PMC  2702806 . PMID  19528655 .
  41. Перейти ↑ Mayr 2002 , p. 165
  42. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 145–146
  43. ^ Сокал, Роберт Р .; Кровелло, Теодор Дж. (Март – апрель 1970 г.). «Концепция биологических видов: критическая оценка». Американский натуралист . 104 (936): 127–153. DOI : 10.1086 / 282646 . ISSN  0003-0147 . JSTOR  2459191 . S2CID  83528114 .
  44. ^ Дарвин, Чарльз ; Уоллес, Альфред (20 августа 1858 г.). «О тенденции видов к формированию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» . Журнал трудов Линнеевского общества Лондона. Зоология . 3 (9): 45–62. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x . ISSN  1096-3642 . Архивировано 14 июля 2007 года . Проверено 13 мая 2007 .
  45. ^ Десмонд, Адриан Дж. (17 июля 2014 г.). «Томас Генри Хаксли» . Энциклопедия Britannica Online . Чикаго, Иллинойс: Encyclopædia Britannica, Inc. Архивировано 19 января 2015 года . Проверено 2 декабря 2014 .
  46. ^ Ю.-С. Лю; XM Zhou; MX Zhi; XJ Li; QL Wang (сентябрь 2009 г.). «Вклад Дарвина в генетику». Журнал прикладной генетики . 50 (3): 177–184. DOI : 10.1007 / BF03195671 . ISSN  1234-1983 . PMID  19638672 . S2CID  19919317 .
  47. ^ Вейлинг, Франц (июль 1991 г.). «Историческое исследование: Иоганн Грегор Мендель 1822–1884». Американский журнал медицинской генетики . 40 (1): 1–25, обсуждение 26. doi : 10.1002 / ajmg.1320400103 . PMID  1887835 .
  48. Райт 1984 , стр. 480
  49. ^ Provine 1971
  50. ^ Stamhuis, Ida H .; Meijer, Onno G .; Зевенхейзен, Эрик Дж. А. (июнь 1999 г.). «Гуго де Фриз о наследственности, 1889–1903: статистика, менделевские законы, пангены, мутации». Исида . 90 (2): 238–267. DOI : 10.1086 / 384323 . JSTOR  237050 . PMID  10439561 . S2CID  20200394 .
  51. ^ a b Bowler 1989 , стр. 307-318.
  52. ^ Левинсон 2019 .
  53. ^ Watson, JD ; Крик, FHC (25 апреля 1953 г.). «Молекулярная структура нуклеиновых кислот: структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы» (PDF) . Природа . 171 (4356): 737–738. Bibcode : 1953Natur.171..737W . DOI : 10.1038 / 171737a0 . ISSN  0028-0836 . PMID  13054692 . S2CID  4253007 . Архивировано (PDF) из оригинала 23.08.2014 . Проверено 4 декабря 2014 . Мы не ускользнули от нашего внимания, что определенное спаривание, которое мы постулировали, сразу же предполагает возможный механизм копирования генетического материала.
  54. Перейти ↑ Hennig 1999 , p. 280
  55. ^ Добжанский, Феодосий (март 1973). «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции» (PDF) . Американский учитель биологии . 35 (3): 125–129. CiteSeerX  10.1.1.324.2891 . DOI : 10.2307 / 4444260 . JSTOR  4444260 . S2CID  207358177 . Архивировано (PDF) из оригинала 23.10.2015.
  56. ^ а б в Кучера, Ульрих ; Никлас, Карл Дж. (Июнь 2004 г.). «Современная теория биологической эволюции: расширенный синтез». Naturwissenschaften . 91 (6): 255–276. Bibcode : 2004NW ..... 91..255K . DOI : 10.1007 / s00114-004-0515-у . ISSN  1432-1904 . PMID  15241603 . S2CID  10731711 .
  57. ^ Avise, Джон К .; Айяла, Франсиско Дж. (11 мая 2010 г.). «В свете эволюции IV: Состояние человека» (PDF) . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 107 (Приложение 2): 8897–8901. DOI : 10.1073 / pnas.1003214107 . ISSN  0027-8424 . PMC  3024015 . PMID  20460311 . Архивировано (PDF) из оригинала 23.08.2014 . Проверено 29 декабря 2014 .
  58. ^ Данчен, Этьен; Шармантье, Энн; Шампанское, Фрэнсис А .; Месуди, Алекс; Пужоль, Бенуа; Бланше, Саймон (июнь 2011 г.). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Природа Обзоры Генетики . 12 (7): 475–486. DOI : 10.1038 / nrg3028 . ISSN  1471-0056 . PMID  21681209 . S2CID  8837202 .
  59. ^ Pigliucci & Müller 2010
  60. ^ Штурм, Ричард А .; Фрудакис, Тони Н. (август 2004 г.). «Цвет глаз: порталы в гены пигментации и происхождение». Тенденции в генетике . 20 (8): 327–332. DOI : 10.1016 / j.tig.2004.06.010 . ISSN  0168-9525 . PMID  15262401 .
  61. ^ а б Пирсон, Хелен (25 мая 2006 г.). «Генетика: что такое ген?». Природа . 441 (7092): 398–401. Bibcode : 2006Natur.441..398P . DOI : 10.1038 / 441398a . ISSN  0028-0836 . PMID  16724031 . S2CID  4420674 .
  62. ^ Visscher, Питер М .; Хилл, Уильям Г .; Рэй, Наоми Р. (апрель 2008 г.). «Наследственность в эпоху геномики - концепции и заблуждения». Природа Обзоры Генетики . 9 (4): 255–266. DOI : 10.1038 / nrg2322 . ISSN  1471-0056 . PMID  18319743 . S2CID  690431 .
  63. ^ Oetting, William S .; Блестящий, Мюррей Х .; Кинг, Ричард А. (август 1996 г.). «Клинический спектр альбинизма у человека». Молекулярная медицина сегодня . 2 (8): 330–335. DOI : 10.1016 / 1357-4310 (96) 81798-9 . ISSN  1357-4310 . PMID  8796918 .
  64. ^ a b Futuyma 2005 [ необходима страница ]
  65. ^ Филлипс, Патрик С. (ноябрь 2008 г.). «Эпистаз - важнейшая роль взаимодействия генов в структуре и эволюции генетических систем» . Природа Обзоры Генетики . 9 (11): 855–867. DOI : 10.1038 / nrg2452 . ISSN  1471-0056 . PMC  2689140 . PMID  18852697 .
  66. ^ а б Ронглинг Ву; Мин Лин (март 2006 г.). «Функциональное картирование - как отображать и изучать генетическую архитектуру динамических сложных признаков». Природа Обзоры Генетики . 7 (3): 229–237. DOI : 10.1038 / nrg1804 . ISSN  1471-0056 . PMID  16485021 . S2CID  24301815 .
  67. ^ Яблонька, Ева; Раз, Гал (июнь 2009 г.). «Трансгенерационное эпигенетическое наследование: распространенность, механизмы и последствия для изучения наследственности и эволюции» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 84 (2): 131–176. CiteSeerX  10.1.1.617.6333 . DOI : 10.1086 / 598822 . ISSN  0033-5770 . PMID  19606595 . S2CID  7233550 .
  68. ^ Босдорф, Оливер; Аркури, Давиде; Richards, Christina L .; Пильуччи, Массимо (май 2010 г.). «Экспериментальное изменение метилирования ДНК влияет на фенотипическую пластичность экологически важных признаков у Arabidopsis thaliana » (PDF) . Эволюционная экология . 24 (3): 541–553. DOI : 10.1007 / s10682-010-9372-7 . ISSN  0269-7653 . S2CID  15763479 .
  69. ^ Яблонька, Ева; Лэмб, Мэрион Дж. (Декабрь 2002 г.). «Меняющаяся концепция эпигенетики». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 981 (1): 82–96. Bibcode : 2002NYASA.981 ... 82J . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2002.tb04913.x . ISSN  0077-8923 . PMID  12547675 . S2CID  12561900 .
  70. ^ Laland, Kevin N .; Стерельный, Ким (сентябрь 2006 г.). «Перспектива: семь причин (не) игнорировать строительство ниши» . Эволюция . 60 (9): 1751–1762. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb00520.x . ISSN  0014-3820 . PMID  17089961 . S2CID  22997236 .
  71. ^ Чепмен, Майкл Дж .; Маргулис, Линн (декабрь 1998 г.). «Морфогенез путем симбиогенеза» (PDF) . Международная микробиология . 1 (4): 319–326. ISSN  1139-6709 . PMID  10943381 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 августа 2014 года . Проверено 9 декабря 2014 .
  72. ^ Уилсон, Дэвид Слоан ; Уилсон, Эдвард О. (декабрь 2007 г.). «Переосмысление теоретических основ социобиологии» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 82 (4): 327–348. DOI : 10.1086 / 522809 . ISSN  0033-5770 . PMID  18217526 . S2CID  37774648 . Архивировано из оригинального (PDF) 11.05.2011.
  73. ^ Бутлин, Роджер К .; Трегенза, Том (28 февраля 1998 г.). «Уровни генетического полиморфизма: маркерные локусы против количественных признаков» . Философские труды Королевского общества B . 353 (1366): 187–198. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0201 . ISSN  0962-8436 . PMC  1692210 . PMID  9533123 .
  74. ^ Веттербом, Анна; Севов, Мари; Кавелье, Лючия; Бергстрём, Томас Ф. (ноябрь 2006 г.). «Сравнительный геномный анализ человека и шимпанзе указывает на ключевую роль инделей в эволюции приматов». Журнал молекулярной эволюции . 63 (5): 682–690. Bibcode : 2006JMolE..63..682W . DOI : 10.1007 / s00239-006-0045-7 . ISSN  0022-2844 . PMID  17075697 . S2CID  7257193 .
  75. ^ Амос, Уильям; Харвуд, Джон (28 февраля 1998 г.). «Факторы, влияющие на уровни генетического разнообразия в естественных популяциях» . Философские труды Королевского общества B . 353 (1366): 177–186. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0200 . ISSN  0962-8436 . PMC  1692205 . PMID  9533122 .
  76. ^ a b Ewens 2004 [ необходима страница ]
  77. ^ Сойер, Стэнли А .; Парш, Джон; Чжан Чжи; Хартл, Дэниел Л. (17 апреля 2007 г.). «Преобладание положительного отбора среди почти нейтральных аминокислотных замен у Drosophila » . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104 (16): 6504–6510. Bibcode : 2007PNAS..104.6504S . DOI : 10.1073 / pnas.0701572104 . ISSN  0027-8424 . PMC  1871816 . PMID  17409186 .
  78. ^ Hastings, PJ; Лупски, Джеймс Р .; Розенберг, Сьюзен М .; Ира, Гжегож (август 2009 г.). «Механизмы изменения числа копий гена» . Природа Обзоры Генетики . 10 (8): 551–564. DOI : 10.1038 / nrg2593 . ISSN  1471-0056 . PMC  2864001 . PMID  19597530 .
  79. ^ Кэрролл, Гренье и Уэтерби 2005 [ необходима страница ]
  80. ^ Харрисон, Пол М .; Герштейн, Марк (17 мая 2002 г.). «Изучение геномов на протяжении веков: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома». Журнал молекулярной биологии . 318 (5): 1155–1174. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (02) 00109-2 . ISSN  0022-2836 . PMID  12083509 .
  81. ^ Боумейкер, Джеймс К. (май 1998 г.). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз . 12 (3b): 541–547. DOI : 10.1038 / eye.1998.143 . ISSN  0950-222X . PMID  9775215 . S2CID  12851209 .
  82. ^ Грегори, Т. Райан ; Хеберт, Пол Д. Н. (апрель 1999 г.). «Модуляция содержания ДНК: приблизительные причины и конечные последствия» . Геномные исследования . 9 (4): 317–324. doi : 10.1101 / gr.9.4.317 (неактивный 2021-01-16). ISSN  1088-9051 . PMID  10207154 . Архивировано 23 августа 2014 года . Проверено 11 декабря 2014 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  83. ^ Херлз, Мэтью (13 июля 2004 г.). «Дублирование генов: торговля запасными частями в геномах» . PLOS Биология . 2 (7): e206. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020206 . ISSN  1545-7885 . PMC  449868 . PMID  15252449 .
  84. ^ Лю, На; Окамура, Кацутомо; Тайлер, Дэвид М .; и другие. (Октябрь 2008 г.). «Эволюция и функциональная диверсификация генов микроРНК животных» . Клеточные исследования . 18 (10): 985–996. DOI : 10.1038 / cr.2008.278 . ISSN  1001-0602 . PMC  2712117 . PMID  18711447 .
  85. ^ Зипель, Адам (октябрь 2009 г.). «Дарвиновская алхимия: человеческие гены из некодирующей ДНК» . Геномные исследования . 19 (10): 1693–1695. DOI : 10.1101 / gr.098376.109 . ISSN  1088-9051 . PMC  2765273 . PMID  19797681 .
  86. ^ Оренго, Кристина А .; Торнтон, Джанет М. (июль 2005 г.). «Семейства белков и их эволюция - структурная перспектива». Ежегодный обзор биохимии . Ежегодные обзоры . 74 : 867–900. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133029 . ISSN  0066-4154 . PMID  15954844 . S2CID  7483470 .
  87. ^ Лонг, Маньюань; Бетран, Эстер; Торнтон, Кевин; Ван, Вэнь (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляды молодых и старых». Природа Обзоры Генетики . 4 (11): 865–875. DOI : 10.1038 / nrg1204 . ISSN  1471-0056 . PMID  14634634 . S2CID  33999892 .
  88. ^ Ван, Минглей; Каэтано-Аноллес, Густаво (14 января 2009 г.). "Эволюционная механика организации доменов в протеомах и рост модульности в белковом мире". Структура . 17 (1): 66–78. DOI : 10.1016 / j.str.2008.11.008 . ISSN  1357-4310 . PMID  19141283 .
  89. ^ Weissman, Kira J .; Мюллер, Рольф (14 апреля 2008 г.). «Белковые взаимодействия в мультиферментных мегасинтетазах». ChemBioChem . 9 (6): 826–848. DOI : 10.1002 / cbic.200700751 . ISSN  1439-4227 . PMID  18357594 . S2CID  205552778 .
  90. ^ Раддинг, Чарльз М. (декабрь 1982 г.). «Гомологичное спаривание и обмен цепями в генетической рекомбинации». Ежегодный обзор генетики . 16 : 405–437. DOI : 10.1146 / annurev.ge.16.120182.002201 . ISSN  0066-4197 . PMID  6297377 .
  91. ^ Агравал, Анейл Ф. (5 сентября 2006 г.). «Эволюция пола: почему организмы меняют свои генотипы?». Текущая биология . 16 (17): R696 – R704. CiteSeerX  10.1.1.475.9645 . DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.063 . ISSN  0960-9822 . PMID  16950096 . S2CID  14739487 .
  92. ^ Питерс, Эндрю Д .; Отто, Сара П. (июнь 2003 г.). «Освобождение генетической изменчивости через пол». BioEssays . 25 (6): 533–537. DOI : 10.1002 / bies.10291 . ISSN  0265-9247 . PMID  12766942 .
  93. ^ Годдард, Мэтью Р .; Годфрей, Х. Чарльз Дж .; Берт, Остин (31 марта 2005 г.). «Секс увеличивает эффективность естественного отбора в экспериментальных популяциях дрожжей». Природа . 434 (7033): 636–640. Bibcode : 2005Natur.434..636G . DOI : 10,1038 / природа03405 . ISSN  0028-0836 . PMID  15800622 . S2CID  4397491 .
  94. ^ Мэйнард Смит 1978 [ нужна страница ]
  95. ^ а б Ридли 2004 , стр. 314
  96. ^ Ван Вален, Ли (1973). «Новый эволюционный закон» (PDF) . Эволюционная теория . 1 : 1–30. ISSN  0093-4755 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2014 года . Проверено 24 декабря 2014 .
  97. ^ Гамильтон, WD ; Аксельрод, Роберт ; Танезе, Рэйко (1 мая 1990 г.). «Половое размножение как приспособление к сопротивлению паразитам (обзор)» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 87 (9): 3566–3573. Bibcode : 1990PNAS ... 87.3566H . DOI : 10.1073 / pnas.87.9.3566 . ISSN  0027-8424 . PMC  53943 . PMID  2185476 .
  98. ^ Birdsell & Wills 2003 , стр. 113-117
  99. ^ а б Morjan, Carrie L .; Ризеберг, Лорен Х. (июнь 2004 г.). «Как виды развиваются коллективно: последствия потока генов и отбора для распространения выгодных аллелей» . Молекулярная экология . 13 (6): 1341–1356. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02164.x . ISSN  0962-1083 . PMC  2600545 . PMID  15140081 .
  100. ^ Баучер, Ян; Douady, Christophe J .; Папке, Р. Тейн; и другие. (Декабрь 2003 г.). «Боковой перенос генов и происхождение прокариотических групп». Ежегодный обзор генетики . 37 : 283–328. DOI : 10.1146 / annurev.genet.37.050503.084247 . ISSN  0066-4197 . PMID  14616063 .
  101. ^ Уолш, Тимоти Р. (октябрь 2006 г.). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Текущее мнение в микробиологии . 9 (5): 476–482. DOI : 10.1016 / j.mib.2006.08.009 . ISSN  1369-5274 . PMID  16942901 .
  102. ^ Кондо, Нацуко; Никох, Наруо; Идзичи, Нобуюки; и другие. (29 октября 2002 г.). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia перенесен на Х-хромосому насекомого-хозяина» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99 (22): 14280–14285. Bibcode : 2002PNAS ... 9914280K . DOI : 10.1073 / pnas.222228199 . ISSN  0027-8424 . PMC  137875 . PMID  12386340 .
  103. ^ Спраг, Джордж Ф. младший (декабрь 1991 г.). «Генетический обмен между царствами». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 530–533. DOI : 10.1016 / S0959-437X (05) 80203-5 . ISSN  0959-437X . PMID  1822285 .
  104. ^ Гладышев, Евгений А .; Мезельсон, Мэтью ; Архипова Ирина Р. (30 мая 2008 г.). «Массивный горизонтальный перенос генов у Bdelloid коловраток» . Наука . 320 (5880): 1210–1213. Bibcode : 2008Sci ... 320.1210G . DOI : 10.1126 / science.1156407 . ISSN  0036-8075 . PMID  18511688 . S2CID  11862013 .
  105. ^ Бальдо, Анджела М .; МакКлюр, Марселла А. (сентябрь 1999 г.). «Эволюция и горизонтальная передача генов, кодирующих dUTPase, в вирусах и их хозяевах» . Журнал вирусологии . 73 (9): 7710–7721. DOI : 10,1128 / JVI.73.9.7710-7721.1999 . ISSN  0022-538X . PMC  104298 . PMID  10438861 .
  106. ^ Ривера, Мария Ч .; Лейк, Джеймс А. (9 сентября 2004 г.). «Кольцо жизни свидетельствует о происхождении эукариот в результате слияния геномов». Природа . 431 (7005): 152–155. Bibcode : 2004Natur.431..152R . DOI : 10,1038 / природа02848 . ISSN  0028-0836 . PMID  15356622 . S2CID  4349149 .
  107. ^ а б в Херст, Лоуренс Д. (февраль 2009 г.). «Фундаментальные концепции генетики: генетика и понимание селекции». Природа Обзоры Генетики . 10 (2): 83–93. DOI : 10.1038 / nrg2506 . ISSN  1471-0056 . PMID  19119264 . S2CID  1670587 .
  108. Дарвин 1859 , Глава XIV
  109. ^ Отто, Сара П .; Серведио, Мария Р .; Нуисмер, Скотт Л. (август 2008 г.). «Частотно-зависимый отбор и эволюция ассортативного спаривания» . Генетика . 179 (4): 2091–2112. DOI : 10.1534 / genetics.107.084418 . ISSN  0016-6731 . PMC  2516082 . PMID  18660541 .
  110. ^ а б в Орр, Х. Аллен (август 2009 г.). «Фитнес и его роль в эволюционной генетике» . Природа Обзоры Генетики . 10 (8): 531–539. DOI : 10.1038 / nrg2603 . ISSN  1471-0056 . PMC  2753274 . PMID  19546856 .
  111. ^ Холдейн, JBS (14 марта 1959 г.). «Теория естественного отбора сегодня». Природа . 183 (4663): 710–713. Bibcode : 1959Natur.183..710H . DOI : 10.1038 / 183710a0 . ISSN  0028-0836 . PMID  13644170 . S2CID  4185793 .
  112. ^ Ланде, Рассел ; Арнольд, Стеван Дж. (Ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора по коррелированным персонажам» . Эволюция . 37 (6): 1210–1226. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1983.tb00236.x . ISSN  0014-3820 . JSTOR  2408842 . PMID  28556011 . S2CID  36544045 .
  113. ^ Голдберг, Эмма Э .; Игич, Борис (ноябрь 2008 г.). «О филогенетических тестах необратимой эволюции». Эволюция . 62 (11): 2727–2741. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00505.x . ISSN  0014-3820 . PMID  18764918 . S2CID  30703407 .
  114. ^ Коллин, Рэйчел; Мильетта, Мария Пиа (ноябрь 2008 г.). «Перевернутое мнение о законе Долло». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 602–609. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.06.013 . ISSN  0169-5347 . PMID  18814933 .
  115. ^ Томич, Ненад; Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2011). «Атавизмы: медицинские, генетические и эволюционные последствия». Перспективы биологии и медицины . 54 (3): 332–353. DOI : 10,1353 / pbm.2011.0034 . ISSN  0031-5982 . PMID  21857125 . S2CID  40851098 .
  116. ^ Hoekstra, Hopi E .; Hoekstra, Джонатан М .; Берриган, Дэвид; и другие. (31 июля 2001 г.). «Сила и темп направленного отбора в дикой природе» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98 (16): 9157–9160. Bibcode : 2001PNAS ... 98.9157H . DOI : 10.1073 / pnas.161281098 . ISSN  0027-8424 . PMC  55389 . PMID  11470913 .
  117. ^ Фельзенштейн, Джозеф (ноябрь 1979 г.). «Экскурсии по границе раздела подрывного и стабилизирующего отбора» . Генетика . 93 (3): 773–795. ISSN  0016-6731 . PMC  1214112 . PMID  17248980 .
  118. ^ Одум 1971 , стр. 8
  119. ^ Окаша 2006
  120. ^ а б Гулд, Стивен Джей (28 февраля 1998 г.). «Дальнейшие путешествия Гулливера: необходимость и трудность иерархической теории отбора» . Философские труды Королевского общества B . 353 (1366): 307–314. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0211 . ISSN  0962-8436 . PMC  1692213 . PMID  9533127 .
  121. ^ Майр, Эрнст (18 марта 1997 г.). «Объекты отбора» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 94 (6): 2091–2094. Bibcode : 1997PNAS ... 94.2091M . DOI : 10.1073 / pnas.94.6.2091 . ISSN  0027-8424 . PMC  33654 . PMID  9122151 .
  122. Перейти ↑ Maynard Smith 1998 , pp. 203–211; обсуждение 211–217
  123. ^ Хикки, Донал А. (1992). «Эволюционная динамика мобильных элементов у прокариот и эукариот». Genetica . 86 (1–3): 269–274. DOI : 10.1007 / BF00133725 . ISSN  0016-6707 . PMID  1334911 . S2CID  6583945 .
  124. ^ Гулд, Стивен Джей; Ллойд, Элизабет А. (12 октября 1999 г.). «Индивидуальность и адаптация на разных уровнях отбора: как назвать и обобщить единицу дарвинизма?» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 96 (21): 11904–11909. Bibcode : 1999PNAS ... 9611904G . DOI : 10.1073 / pnas.96.21.11904 . ISSN  0027-8424 . PMC  18385 . PMID  10518549 .
  125. ^ Лиен, Сигбьёрн; Шида, Джоанна; Шехингер, Биргит; и другие. (Февраль 2000 г.). «Доказательства гетерогенности в рекомбинации в псевдоавтосомной области человека: анализ высокого разрешения с помощью типирования сперматозоидов и радиационно-гибридного картирования» . Американский журнал генетики человека . 66 (2): 557–566. DOI : 10.1086 / 302754 . ISSN  0002-9297 . PMC  1288109 . PMID  10677316 .
  126. ^ Бартон, Николас Х. (29 ноября 2000 г.). «Генетический автостоп» . Философские труды Королевского общества B . 355 (1403): 1553–1562. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0716 . ISSN  0962-8436 . PMC  1692896 . PMID  11127900 .
  127. ^ а б Гиллеспи, Джон Х. (ноябрь 2001 г.). «Имеет ли значение размер популяции вида для его эволюции?» . Эволюция . 55 (11): 2161–2169. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00732.x . ISSN  0014-3820 . PMID  11794777 . S2CID  221735887 .
  128. ^ Андерссон, Мальте; Симмонс, Ли У. (июнь 2006 г.). «Половой выбор и выбор партнера» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (6): 296–302. CiteSeerX  10.1.1.595.4050 . DOI : 10.1016 / j.tree.2006.03.015 . ISSN  0169-5347 . PMID  16769428 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2013-03-09.
  129. ^ Кокко, Ханна ; Брукс, Роберт; Макнамара, Джон М .; Хьюстон, Аласдер И. (7 июля 2002 г.). «Континуум полового отбора» . Труды Королевского общества B . 269 (1498): 1331–1340. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2020 . ISSN  0962-8452 . PMC  1691039 . PMID  12079655 .
  130. ^ Куинн, Томас П .; Хендри, Эндрю П .; Бак, Грегори Б. (2001). «Уравновешивание естественного и полового отбора у нерки: взаимодействие между размером тела, репродуктивными возможностями и уязвимостью перед хищниками со стороны медведей» (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 3 : 917–937. ISSN  1522-0613 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 года . Проверено 15 декабря 2014 .
  131. ^ Хант, Джон; Брукс, Роберт; Дженнионс, Майкл Д .; и другие. (23 декабря 2004 г.). «Высококачественные мужские полевые сверчки вкладывают большие средства в сексуальную демонстрацию, но умирают молодыми». Природа . 432 (7020): 1024–1027. Bibcode : 2004Natur.432.1024H . DOI : 10,1038 / природа03084 . ISSN  0028-0836 . PMID  15616562 . S2CID  4417867 .
  132. ^ Futuyma & Киркпатрик 2017 , стр 55-66, гл3: Естественный отбор и адаптация
  133. ^ а б Масел, Джоанна (25 октября 2011 г.). «Генетический дрейф» . Текущая биология . 21 (20): R837 – R838. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.08.007 . ISSN  0960-9822 . PMID  22032182 . S2CID  17619958 .
  134. ^ Ланде, Рассел (1989). "Фишерианская и райтовская теории видообразования". Геном . 31 (1): 221–227. DOI : 10.1139 / g89-037 . ISSN  0831-2796 . PMID  2687093 .
  135. ^ Кимура, Мотоо (1991). «Нейтральная теория молекулярной эволюции: обзор последних данных» . Японский журнал генетики человека . 66 (4): 367–386. DOI : 10.1266 / jjg.66.367 . ISSN  0021-504X . PMID  1954033 .
  136. ^ Кимура, Мотоо (1989). «Нейтральная теория молекулярной эволюции и мировоззрение нейтралистов». Геном . 31 (1): 24–31. DOI : 10.1139 / g89-009 . ISSN  0831-2796 . PMID  2687096 .
  137. ^ Крейтман, Мартин (август 1996). «Нейтральная теория мертва. Да здравствует нейтральная теория». BioEssays . 18 (8): 678–683, обсуждение 683. doi : 10.1002 / bies.950180812 . ISSN  0265-9247 . PMID  8760341 .
  138. ^ Ли, EG, младший (ноябрь 2007 г.). «Нейтральная теория: историческая перспектива» . Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2075–2091. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01410.x . ISSN  1010-061X . PMID  17956380 . S2CID  2081042 .
  139. ^ Neher, Richard A .; Шрайман, Борис I. (август 2011 г.). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно сексуальных популяциях» . Генетика . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108,1635 . Bibcode : 2011arXiv1108.1635N . DOI : 10.1534 / genetics.111.128876 . ISSN  0016-6731 . PMC  3176096 . PMID  21625002 .
  140. ^ Отто, Сара П .; Уитлок, Майкл С. (июнь 1997 г.). «Вероятность фиксации в популяциях изменяющегося размера» (PDF) . Генетика . 146 (2): 723–733. DOI : 10.1093 / генетика / 146.2.723 . ISSN  0016-6731 . PMC  1208011 . PMID  9178020 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 марта 2015 года . Проверено 18 декабря 2014 .
  141. ^ а б Чарльзуорт, Брайан (март 2009 г.). «Основные концепции генетики: эффективный размер популяции и закономерности молекулярной эволюции и вариации». Природа Обзоры Генетики . 10 (3): 195–205. DOI : 10.1038 / nrg2526 . ISSN  1471-0056 . PMID  19204717 . S2CID  205484393 .
  142. ^ Каттер, Ашер Д .; Чхве, Джэ Ён (август 2010 г.). «Естественный отбор формирует нуклеотидный полиморфизм в геноме нематоды Caenorhabditis briggsae » . Геномные исследования . 20 (8): 1103–1111. DOI : 10.1101 / gr.104331.109 . ISSN  1088-9051 . PMC  2909573 . PMID  20508143 .
  143. ^ Митчелл-Олдс, Томас; Уиллис, Джон Х .; Гольдштейн, Дэвид Б. (ноябрь 2007 г.). «Какие эволюционные процессы влияют на естественную генетическую изменчивость фенотипических признаков?». Природа Обзоры Генетики . 8 (11): 845–856. DOI : 10.1038 / nrg2207 . ISSN  1471-0056 . PMID  17943192 . S2CID  14914998 .
  144. ^ Неи, Масатоши (декабрь 2005 г.). «Селекционизм и нейтрализм в молекулярной эволюции» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2318–2342. DOI : 10.1093 / molbev / msi242 . ISSN  0737-4038 . PMC  1513187 . PMID  16120807 .
  145. ^ Райт, Сьюэлл (1932). «Роли мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции» . Материалы VI Международного конгресса генетиков . 1 : 356–366. Архивировано 23 августа 2014 года . Проверено 18 декабря 2014 .
  146. ^ Койн, Джерри А .; Бартон, Николас Х .; Турелли, Майкл (июнь 1997 г.). "Перспектива: критика теории эволюции сдвига баланса Сьюэла Райта". Эволюция . 51 (3): 643–671. DOI : 10.2307 / 2411143 . ISSN  0014-3820 . JSTOR  2411143 . PMID  28568586 .
  147. ^ Холдейн, JBS (июль 1927 г.). «Математическая теория естественного и искусственного отбора, часть V: отбор и мутация». Труды Кембриджского философского общества . 26 (7): 838–844. Bibcode : 1927PCPS ... 23..838H